在水稻抗高溫基因挖掘與機制研究中獲進展

　6月17日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣研究團隊與上海交通大學林尤舜研究團隊合作，在《科學》（Science）上發表了題為A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance的研究論文。該研究首次揭示了在一個控制水稻抗熱復雜數量性狀的基因位點（TT3）中存在由兩個拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊調控水稻高溫抗性的新機制和葉綠體蛋白降解新機制；發現了第一個潛在的作物高溫感受器。

　　溫度是復雜的物理信號，植物面對環境溫度變化時，需要及時有效地將這一物理信號“解碼”成生物信號，從而實現對溫度脅迫的快速應答。目前鑒定到的植物溫度感受器多為調節植物在溫暖環境下的形態變化或發育轉換過程，關于植物抵抗極端高溫的溫度感受器未曾被報道過。隨著全球氣候變暖趨勢的加劇，極端高溫成為制約世界糧食生產安全的最主要的脅迫因子之一，因此挖掘高溫抗性基因資源、探究植物高溫響應機制以及培育抗高溫作物品種成為當前亟待解決的重大科學問題。然而，一直以來，通過正向遺傳學方法定位克隆高溫抗性相關復雜數量性狀基因位點（QTL）是頗具挑戰性的課題。經過多年努力，該研究團隊分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點TT3，并闡明了其調控高溫抗性的新機制。這是該團隊繼TT1（Nature Genetics，2015）和TT2（Nature Plants，2022）后，取得的又一重要進展。

　　科研團隊通過對22762株水稻遺傳材料進行大規模交換個體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個控制水稻高溫抗性的新QTL位點TT3。非洲栽培稻（CG14）來源的TT3相較于亞洲栽培稻（WYJ）來源的TT3具有更強的高溫抗性。進一步研究發現，TT3位點中存在兩個拮抗調控水稻高溫抗性的QTL基因TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正向調控抗性而TT3.2為負向調控因子，TT3.1位于TT3.2的遺傳上游發揮功能，這為揭示復雜數量性狀的遺傳和分子調控機制提供了新視角。在抽穗期和灌漿期的高溫處理條件下，近等基因系NIL-TT3^CG14比NIL-TT3^WYJ增產1倍左右，同時田間高溫脅迫下的小區增產達到約20%；過量表達TT3.1或敲除TT3.2能夠帶來2.5倍以上的增產效果。而在正常田間條件下，它們對產量性狀沒有負面的影響。因此，TT3基因位點和TT3.1及TT3.2基因在抗高溫分子育種中具有重要的應用價值（圖1）。機制上的進一步研究顯示：細胞質膜定位的E3泛素連接酶蛋白TT3.1能夠響應高溫信號，從細胞表面轉移至多囊泡體（MVB）中，隨后胞質中的葉綠體前體蛋白TT3.2被TT3.1招募和泛素化進入多囊泡體，進一步被液泡降解，減輕在熱脅迫下TT3.2積累所造成的葉綠體損傷，從而提高水稻的高溫抗性。在CG14背景中，TT3.1^CG14具有較強的E3泛素連接酶活性，從而更多地招募并泛素化葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過多囊泡體-液泡途徑降解，使成熟態TT3.2蛋白在NIL-TT3^CG14葉綠體中含量降低，實現在高溫脅迫下對葉綠體的保護，從而提高水稻高溫抗性和產量；而在WYJ背景中，由于TT3.1^WYJ具有較弱的泛素連接酶活性，只有少量的葉綠體前體蛋白TT3.2被降解，更多的TT3.2成熟蛋白在NIL-TT3^WYJ葉綠體中積累，造成葉綠體破壞，最終導致水稻的高溫敏感和減產（圖2）。

　　該研究發現的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細胞質膜與葉綠體之間的高溫響應信號聯系起來，揭示了全新的植物響應極端高溫的分子機制；在極端高溫下（42度），細胞質膜定位的TT3.1蛋白通過定位改變，感知溫度信號，并將高溫物理信號“解碼”成生物信號傳遞給葉綠體前體蛋白TT3.2，并通過不同于26S蛋白酶體降解途徑和葉綠體水解酶途徑的方式對葉綠體前體蛋白TT3.2進行液泡降解，從而在高溫下維持葉綠體的穩定性（圖2）。該研究發現了TT3.1是一個潛在的高溫感受器，并揭示了葉綠體蛋白降解的新機制。此外，由于TT3.1和TT3.2在多種作物中具有保守性，因而為應對全球氣候變暖引發的糧食安全問題提供了具有廣泛應用前景和商業價值的珍貴的抗高溫基因資源。論文審稿人均對該工作給予了高度評價，認為該研究帶來了有趣、重要的新見解。

　　研究工作得到國家自然科學基金基礎科學中心項目、中科院戰略性先導科技專項、上海交大、嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室等的支持。

　　論文鏈接 

圖1.來自非洲栽培稻的TT3^CG14位點及TT3.1過量表達、TT3.2敲除構建顯著增加高溫脅迫下的水稻產量

圖2.TT3.1-TT3.2遺傳模塊調控抗熱與產量平衡的分子機理