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  • 發布時間:2022-09-27 10:13 原文鏈接: 亞麻酸合成的起始丙二酰ACP(malonylACP)的形成

    植物亞麻酸合成的最初底物是乙酰CoA,但由于乙酰CoA是生物體合成與分解代謝的主要節點之一,其作為脂肪酸合成原初底物,其來源是多樣的,既可以是線粒體有氧呼吸的最終產物,也可以是質體磷酸丙糖脫羧的結果。應該指出,以往認為植物合成包括亞麻酸在內的脂肪酸均起始于細胞質內的乙酰CoA庫(Actyl CoA Pool),但基因表達和生化分析的結果表明植物脂肪酸合成并不影響乙酰CoA庫的容量,而是由光合作用碳同化形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)脫羧而來,因此PEP在植物脂肪酸合成中起著關鍵性作用(Bao and Ohlrogge,2000; Meyer,K,and Kinney,A.J.,2009)。由PEP脫羧而來的乙酰CoA經過羧化作用后將形成脂肪酸合成的第一個中間產物--丙二酰CoA。丙二酰CoA的形成既是脂肪酸合成的起始步驟,也是主要限速步驟之一。以往對高等動物和酵母的研究發現脂肪酸的從頭合成起始于乙酰CoA,通過一步羧化反應形成丙二酰CoA。植物亞麻酸合成的起始也與之基本一致,但催化該反應的酶和反應發生的部位不同,植物組織中除了可以在細胞質中進行與其他真核生物類似的真核途徑( eukaryotic pathway)外,在葉綠體中還存在一條特殊的原核途徑(prokaryotic pathway)。真核與原核途徑的差別主要在于催化該反應的酶--乙酰CoA羧化酶(Actyl Cocnzymc A carboxylasc,ACCase)的不同。 

    原核途徑發生在葉綠體當中,其ACCase基因也存在于葉綠體當中,因此具有原核基因特征。從基因編碼序列和蛋白電泳分析結果推斷,葉綠體ACCase應該為具有三種功能的4個蛋白亞基(BCCP, BC,α-CT,β-CT)所組成的復合羧化酶,分子量為650-700kD。 

    真核途徑發生在細胞質基質當中,其ACCase基因為核基因編碼,因此被認為是真核ACCase。對其的分析發現該酶為一個含有三種功能結構域(BCCP, BC,CT)的羧化酶蛋白,分子量約為250kD。盡管兩種途徑催化酶的差別巨大,但所發揮的作用則均是以生物素(biotin)為輔酶實現乙酰CoA的羧化。應當指出,與底物乙酰CoA的來源結合起來看,植物柱合成脂肪酸時主要是依賴于葉綠體原核途徑并與光合碳同化有密切相關。 

    同時,在丙二酰CoA形成以后,必須將CoA去掉并移至酰基載體蛋白(Acyl carricrprotein)上形成丙二酰ACP,方能進入脂肪酸合成。


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